Streszczenie

Mimo znaczącego postępu w medycynie i farmacji w ostatnich dekadach tradycyjne strategie te­rapeutyczne stosowane w terapii chorób bakteryjnych czy wirusowych są często niezadowalające i wywołują wiele działań niepożądanych. W związku z tym obecnie obserwuje się ponowny wzrost zainteresowania substancjami pochodzenia roślinnego jako potencjalnymi, obiecującymi tera­peutykami w profilaktyce i leczeniu wielu chorób, w tym chorób infekcyjnych. Terpeny oraz ich pochodne stanowią ogromną grupę naturalnych związków organicznych, które wchodzą w skład olejków eterycznych i są szeroko rozpowszechnione w królestwie roślin. Liczne badania potwier­dzają, że olejki eteryczne oraz ich terpenowe składniki wykazują szeroki zakres działania biologicz­nego i farmakologicznego w warunkach in vitro. Udowodniono, że działają one przeciwbakteryjnie, przeciwwirusowo, przeciwgrzybiczo i przeciwpasożytniczo. Ponadto przejawiają aktywność prze­ciwzapalną oraz stymulują układ immunologiczny.
Szeroki zakres właściwości biologicznych olejków eterycznych sprawia, iż mogą one stanowić nową grupę substancji terapeutycznych. Obiecujące wyniki badań in vitro zachęcają do prowadzenia analiz na większą skalę, które pozwolą na potwierdzenie ich skuteczności, a także określenie ewentual­nych działań niepożądanych i mechanizmów działania.
W pracy omówiono biologiczne i farmakologiczne właściwości roślinnych olejków eterycznych oraz ich niektórych terpenowych składników w perspektywie ich potencjalnego wykorzystania w profilaktyce i leczeniu chorób infekcyjnych. W pracy przedstawiono również sugerowane me­chanizmy biologicznej aktywności tych substancji.

Słowa kluczowe:olejki eteryczne • terpeny • choroby infekcyjne

Summary

Despite the large progress in medicine and pharmacy in the last few decades, traditional tre­atment of bacterial or viral diseases is frequently ineffective and is connected with some side effects. Currently, there is observed an increasing interest in natural plant-derived substances as a potential and promising group of medicines in prevention and treatment of several infec­tious diseases. Terpenes and their derivatives are a large class of natural organic components of essential oils and are widespread in the plant kingdom. Numerous experimental studies have shown that essential oils exhibit a large spectrum of biological and pharmacological activities in vitro. Herbal essential oils have been proved to possess antimicrobial, antiviral, antifungal and antiparasitic properties. They have also been reported to exhibit anti-inflammatory and immunostimulatory activities.
Based on the wide spectrum of various biological activities, essential oils and terpenes com­monly found in fruit, vegetables, herbs etc. have been suggested to constitute a novel group of preventive and therapeutic agents. Further experiments are necessary to confirm their pharmacological effectiveness, to determine potential toxic effects and the mechanism of their activity in in vivo models.
This article describes the biological and pharmacological properties of herbal essential oils and some of their components, and summarizes the future prospects of potential application of essential oils in the prevention and treatment of infectious human diseases. In this review also possible mechanisms of their biological action are presented.

Key words:essential oils • terpenes • infectious diseases

Wykaz skrótów:

ATP – adenozyno-5′-trójfosforan (adenosine-5′-triphosphate); COX – cyklooksygenaza (cyclooxy­genase); EO – olejki eteryczne (essential oils); GM-CSF – czynnik stymulujący tworzenie kolonii granulocytów i makrofagów (granulocyte-macrophage colony-stimulating factor); GS – chro­matografia gazowa (gas chromatography); H1N1 – podtyp wirusa grypy typu A (influenza A vi­rus subtype H1N1); HPLC – wysokosprawna chromatografia cieczowa (high performance liquid chromatography); HSV – wirus opryszczki (herpes simplex virus); IL – interleukina (interleukine); iNOS – indukowalna syntaza tlenku azotu (inducible nitric oxide synthase); LC – chromatografia cieczowa (liquid chromatography); 5-LOX – 5-lipooksygenaza (5-lipoxygenase); LPS – lipopolisa­charyd (lipopolysaccharide); MCV – wirus mięczaka zakaźnego (molluscum contagiosum virus); MS – spektrometria masowa (mass spectrometry); MuV – wirus nagminnego zapalenia przyusznic (mumps virus); NO – tlenek azotu (nitric oxide); PGE2 – prostaglandyna E2 (prostaglandin E2); SARS – zespół ciężkiej niewydolności oddechowej (severe acute respiratory syndrome); TNF-α – czynnik α martwicy guza (tumour necrosis factor α); TTO – olejek z drzewa herbacianego (tea tree oil).

Wprowadzenie

Olejki eteryczne (essential oils – EO) towarzyszyły czło­wiekowi już od starożytności i miały ogromne znacze­nie praktyczne. Dynamiczny rozwój medycyny i chemii oraz niezwykły boom technologiczny XX wieku pozwolił na rewolucyjny postęp w zakresie farmacji, farmakolo­gii i przemysłowej produkcji leków. Mimo chemicznej syntezy wielu nowych substancji leczniczych obserwuje się ponowny wzrost zainteresowania substancjami po­chodzenia roślinnego, jako potencjalnymi terapeutyka­mi w profilaktyce i terapii różnych schorzeń człowieka.

Do ponownego odkrycia leczniczych i prozdrowotnych właściwości olejków eterycznych, terpenów czy różne­go typu ekstraktów roślinnych niewątpliwie przyczynił się obserwowany w ciągu kilkudziesięciu ostatnich lat dynamiczny rozwój metod analitycznych m.in. chro­matografii gazowej (GC), chromatografii cieczowej (LC), wysokosprawnej chromatografii cieczowej (HPLC) czy spektrometrii masowej (MS), pozwalający na precyzyjne ustalenie składu chemicznego złożonych mieszanin po­chodzenia naturalnego, takich jak na przykład EO. Ponad­to możliwe jest również izolowanie wybranych związków o wysokim stopniu czystości, przejawiających określoną aktywność. W wielu laboratoriach trwają również próby otrzymywania na skalę przemysłową cennych pod wzglę­dem leczniczym substancji z wykorzystaniem odpowied­nio wyselekcjonowanych mikroorganizmów (bakterie i grzyby) przeprowadzających procesy biotransformacji z odpowiednio dużą wydajnością [72].

Obecnie EO oraz ich terpenowe składniki znajdują zastoso­wanie w przemyśle spożywczym – jako naturalne substan­cje aromatyzujące i smakowe, w przemyśle kosmetycznym i perfumeryjnym oraz farmaceutycznym – jako składniki syropów, tabletek, maści itp. [13,51,72]. EO mogą być stoso­wane zewnętrznie – drogą inhalacji oraz poprzez aplikację bezpośrednio na skórę [70]. Obiecujące wyniki różnorod­nych badań in vitro oraz nielicznych eksperymentów in vivo, głównie na modelach zwierzęcych, powinny pozwolić na zwiększenie skali terapeutycznego i profilaktycznego za­stosowania EO, bądź niektórych ich składników.

EO są produktami metabolizmu wtórnego roślin. Najważ­niejsze komponenty olejków eterycznych należą do sub­stancji organicznych – terpenów. Związki te są natural­nymi, rozpowszechnionymi w przyrodzie oligomerami izoprenu. Pod względem chemicznym EO to skompliko­wane, wieloskładnikowe mieszaniny związków monoter­penowych i seskwiterpenowych oraz ich pochodnych, w tym pochodnych aromatycznych. Substancje te mogą mieć charakter alkoholi, ketonów, aldehydów, estrów czy eterów. W ich składzie znajdowane są niekiedy również związki chemiczne zawierające azot lub siarkę. Charak­terystyczną cechą jest to, że w skład jednego olejku może wchodzić kilkanaście lub nawet kilkadziesiąt związków o różnym stężeniu i właściwościach [5,72]. Niewątpliwie to właśnie ogromne zróżnicowanie składu chemicznego EO warunkuje niezwykle szerokie zakres ich biologicz­nej aktywności. Procentowa zawartość poszczególnych komponentów w określonym olejku jest zmienna i zależy od wielu czynników, m.in. gatunku czy odmiany rośliny, warunków środowiskowych jej wzrostu i rozwoju, a tak­że metody izolacji. W przeważającej większości olejków można jednak wyróżnić jeden główny składnik, odpowia­dający za specyficzny zapach oraz właściwości biologiczne i farmakologiczne. Na skład olejku ma również wpływ to, z jakiej części rośliny jest on pozyskiwany [3,44].

Aktywność biologiczna EO oraz ich składników była i nie­ustannie jest przedmiotem licznych badań in vitro oraz nielicznych jeszcze w warunkach in vivo. Ze względu na bardzo szeroki zakres różnorodnej aktywności biologicz­nej i farmakologicznej olejków oraz ich poszczególnych komponentów, poniżej przytoczono najciekawsze i naj­bardziej obiecujące w opinii autorów przykłady ich po­tencjalnego zastosowania w medycynie, jako substancji przeciwbakteryjnych, przeciwwirusowych, przeciwgrzy­biczych, przeciwpasożytniczych, a także przeciwzapal­nych czy immunostymulujących.

Właściwości przeciwbakteryjne EO

Liczne badania in vitro przeprowadzone z udziałem związ­ków terpenowych izolowanych z różnych EO wykazały, że mają one działanie bakteriobójcze lub bakteriostatyczne. Związki te, jako substancje o dużej lipofilności, z łatwością przenikają przez ścianę i błonę komórkową różnorodnych drobnoustrojów powodując zaburzenie integralności tych struktur. Jednym z proponowanych mechanizmów tok­syczności EO lub ich terpenoidowych składników wobec bakterii jest koagulacja cytoplazmy [24,26] oraz przede wszystkim permeabilizacja błony komórkowej, która po­woduje nadmierną utratę jonów (wodoru, potasu) i w re­zultacie obniża potencjał błonowy, zaburzając funkcjono­wanie pomp protonowych i związanego z tym zmniejszenia puli wewnątrzkomórkowego ATP [31,66,67,74]. Uszkodze­nia ściany oraz błony komórkowej prowadzą ostatecznie do lizy komórki bakterii [26,53,75]. Cytotoksyczne działa­nie EO, zwłaszcza niektórych izolowanych z nich terpe­nów, zaobserwowano in vitro w wielu rodzajach bakterii, zwłaszcza bakterii Gram-dodatnich, w mniejszym stopniu Gram-ujemnych, co wiąże się prawdopodobnie z różnicami w budowie ich ściany komórkowej [31,36]. Olejek eteryczny z Eucalyptus globulus działa bakteriobójczo oraz bakterio­statycznie wobec szczepów Haemophilus influenzae, H. para­influenzae oraz Stenotrophomonas maltophilia i Streptococcus pneumoniae, izolowanych od pacjentów z infekcjami dróg oddechowych [16], a olejek z Origanum vulgare (oregano), względem szczepów Staphylococcus aureus oraz S. epider­midis, zdolnych do tworzenia biofilmów. Działanie tego olejku, polegające na hamowaniu formowania się biofilmu wiązano z obecnością w jego składzie fenoli, takich jak ty­mol i karwakrol, zdolnych do dyfuzji w obrębie polisacha­rydowych polimerów stanowiących matriks biofilmu oraz bezpośredniego oddziaływania na komórki bakterii według opisanych wcześniej mechanizmów [50]. Doświadczalnie wykazano, iż TTO (Melaleuca alternifolia) hamuje wzrost wielu szczepów bakterii z rodzajów Micrococcus oraz Cory­nebacterium, również Staphylococcus, wchodzących w skład zarówno prawidłowej, jak i patogennej mikroflory ludz­kiej skóry. Obecne w tym olejku monoterpeny, takie jak 1,8-cyneol, linalol, terpinen-4-ol czy α-terpineol wykazu­ją znaczną aktywność wobec szczepów Gram-dodatnich i Gram-ujemnych, kolonizujących górne drogi oddecho­we: gronkowców (S. aureus, S. epidermidis, S. haemolyticus) oraz paciorkowców (S. pyogenes, S. pneumoniae, S. salivarius). Związki te charakteryzują się również działaniem prze­ciwbakteryjnym w stosunku do tlenowych drobnoustro­jów Gram-dodatnich bytujących w jamie ustnej (S. faecalis, S. mutants) oraz bakterii Gram-ujemnych izolowanych ze skóry (np. Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa, Klebsiella pneumoniae, Serratia marcescens) [36], w tym również bez­tlenowych bakterii Propionibacterium acne, izolowanych ze skóry osób cierpiących na trądzik [56]. Obiecujące wyniki otrzymano także w testach TTO z wykorzystaniem szcze­pów gronkowca złocistego, niewrażliwych na metycylinę [15]. Wykazano również, że EO z różnych gatunków la­wendy – Lavandula angustifolia, L. latifolia, L. stoechas oraz L. luisieri zdolny jest do zahamowania wzrostu metycyli­nowrażliwych (MSSA) oraz metycylinoopornych szczepów S. aureus (MRSA) [59]. Podobnym działaniem charaktery­zują się monoterpeny, takie jak tymol i karwakrol, będące głównymi składnikami olejku eterycznego z bazylii, wy­kazujące dodatkowo hamujący wpływ również na mety­cylinooporne szczepy S. epidermidis [49]. Autorzy japoń­scy dowiedli, iż najbardziej aktywnym terpenem wobec standardowego szczepu S. aureus i szczepu izolowanego klinicznie jest farnezol, natomiast aktywność przeciw­bakteryjna innych związków maleje w szeregu nerolidol > plaunotol > monoterpeny typu: linalol, nerol, geraniol czy cytronelol [27]. Również składniki, takie jak octan li­nalilu, tymol oraz mentol działają silnie bakteriostatycz­nie przeciwko S. aureus, a ten ostatni dodatkowo wobec E. coli [71]. Wspomniany wcześniej olejek lawendowy okazał się również skuteczny w hamowaniu wzrostu szczepów H. influenzae opornych na erytromycynę czy amoksycylinę, wywołujących infekcje układu oddechowego [49]. Wyka­zano, że mieszanina trzech monoterpenów – limonenu, α-pinenu i 1,8-cyneolu (gelomyrtol) ma aktywność tera­peutyczną zbliżoną do powszechnie stosowanych anty­biotyków oraz leków mukolitycznych w leczeniu ostrego zapalenia oskrzeli. Dodatkowym atutem ich stosowania jest dobra tolerancja tego typu substancji przez chorych [72]. Olejek eteryczny z Rosmarinus officinalis jest aktywny w stosunku do bakterii z rodzajów Shigella, Salmonella oraz Escherichia [9]. Ważnym monoterpenem, który może być wykorzystany jako substancja przeciwbakteryjna wydaje się karwon, który wykazuje efektywne działanie wobec Listeria monocytogenes, Enterococcus faecium, a także E. coli [19]. Dowiedziono, że seskwiterpenoidy, takie jak farnesol, nerolidol czy bisabolol zwiększają wrażliwość bakterii S. aureus i E. coli na działanie antybiotyków przez zwiększanie przepuszczalności ich błony cytoplazmatycznej [10]. Wśród terpenów powszechnie spotykanych w składzie roślinnych EO substancjami o najszerszym zakresie działania okazały się tymol, karwakrol, myrcen, α-terpineol, 1,8-cyneol, α-terpinen, terpinen-4-ol, eugenol, linalol, tujon, Δ³-karen, cytral, nerol, geraniol, menton, β-pinen, α-pinen, borneol, sabinen, γ-terpinen, limonen, β-kariofilen, p-cymen. Wyka­zano, że terpeny o strukturze fenolowej (karwakrol, euge­nol, tymol) charakteryzują się większą aktywnością wobec mikroorganizmów z rodzajów Escherichia, Bacillus, Pseudo­monas, Salmonella, Moraxella, Serratia czy Staphylococcus [21].

Współcześnie coraz poważniejszym problemem staje się narastająca oporność różnego rodzaju bakterii chorobo­twórczych na obecnie znane antybiotyki. Niektóre EO mogą odgrywać ważną rolę w zwalczaniu tego zjawiska. Silne przeciwbakteryjne działanie olejku pochodzącego z mięty pieprzowej (Menthae piperitae), a także jego głów­nego składnika, jakim jest mentol wiąże się z eliminacją plazmidowej antybiotykooporności bakterii. Udowod­niono, że proces ten polega na hamowaniu replikacji da­nego plazmidu, co wykazano w przypadku szczepu E. coli K12 LE140 z plazmidem F’ lac [62]. Z tego względu olejki eteryczne oraz ich terpenowe składniki mogą być brane pod uwagę jako potencjalne substancje przeciwbakteryj­ne, nawet wobec opornych na tradycyjnie stosowane leki szczepów. Niewątpliwą zaletą ich zastosowania w terapii chorób infekcyjnych jest więc brak możliwości powsta­nia oporności wśród bakterii oraz ich mała toksyczność.

Aktywność przeciwwirusowa EO

Choroby o etiologii wirusowej stanowią poważne wyzwa­nie dla współczesnej medycyny. Skutecznych środków działających przeciwwirusowo, nawet wobec powszechnie występujących wirusów, jest niewiele. W związku z tym duże nadzieje wiąże się z różnego rodzaju naturalny­mi substancjami pochodzenia roślinnego. Udowodnio­no w badaniach in vitro, że olejek eteryczny pochodzący z melisy (Melissa officinalis) działa przeciwwirusowo wobec wirusów herpes simplex HSV-1 [63] oraz HSV-2 [2,45,63], co zachęca do prowadzenia testów klinicznych w przyszłości. Wykazano również, że izoborneol, pochodzący z olejku eterycznego z szałwii Salvia fructicosa inaktywuje wirusa HSV-1. Jego działanie polega na interakcji z lipidami kap­sydu oraz hamowaniu replikacji i procesu glikozylacji po­lipeptydów wirusa [4]. Wykazano, że podobną aktywność mają również inne monoterpenowe składniki tego olejku, takie jak 1,8-cyneol czy tujon [68]. Aktywność wobec wi­rusów typu HSV przejawiają także EO z Aloysia gratissima, Artemisia douglasiana, Eupatorium patens [23] z owoców Juniperus oxycedrus (jałowiec kolczasty) oraz drewna Ce­drus libani (cedr libański) [37]. Porównując antywirusowe działanie wybranych składników olejków eterycznych – borneolu, linalolu, mentolu, geraniolu, cytralu, limonenu, cyneolu, eugenolu i tymolu stwierdzono, iż najsilniejsze działanie in vitro wobec HSV-2 przejawiał cytral, nato­miast in vivo – cyneol oraz eugenol [8]. Inne badania in vitro dowodzą antywirusowego działania olejków: TTO, rozmarynowego (Rosmarinus officinalis), lawendowego (Lavandula latifolia) oraz lemongrasowego (Cymbopogon citratus) wobec wirusów opryszczki. Ten ostatni olejek okazał się najaktywniejszym spośród przebadanych [47]. Interesujące jest, iż zaobserwowano aktywność olejku z manuka (Leptospermum scoparium) nawet wobec wirusów opornych na acyklowir [57]. Liczne doniesienia świadczą także o przeciwwirusowym działaniu olejku goździkowe­go (Eugenia caryophyllus) oraz eukaliptusowego (Eucalyptus globulus) [25]. Wykazano ponadto średnią aktywność tego ostatniego wobec wirusa nagminnego zapalenia przy­usznic (MuV) [16]. Z kolei olejek z korzeni Cynanchum stauntonii jest skuteczny względem wirusa grypy influenza virus A podtypu H1N1. Prawdopodobnie jego składniki są inhibitorami procesu adsorpcji wirusa lub jego replikacji [80]. Wirus ten okazał się wrażliwy również na działanie aldehydu cynamonowego z kory Cinnamomum zeylanicum (cynamonowiec), zależnie od stosowanej dawki oraz od czasu jaki upłynął od chwili przedostania się wirusa do komórki [30]. Mieszanina monoterpenoidów, wchodzą­cych w skład TTO – α-terpineol, terpinen-4-ol, 1,8-cyneol, linalol – jest skutecznym inhibitorem rozwoju wirusów grypy [36]. Względem wirusów grypy aktywne są ponadto EO pochodzące z roślin rodzaju Heracleum (barszcz) [25]. Dane z piśmiennictwa świadczą o tym, iż olejki z Lau­rus nobilis (wawrzyn szlachetny) oraz Thuja orientalis (ży­wotnik wschodni) czy Juniperus oxycedrus wykazują silne działanie przeciwwirusowe w stosunku do koronawirusa wywołującego SARS [40]. Olejek eteryczny z Backhousia ci­triodora (bogaty w cytral) jest aktywny względem wirusa MCV, który wywołuje zakażenie skóry spotykane u dzieci, zwane mięczakiem zakaźnym [12].

Niezwykle interesujące są również nieliczne na razie do­niesienia, dotyczące działania antywirusowego niektó­rych olejków eterycznych wobec wirusów wywołujących gorączki krwotoczne. Stwierdzono aktywność olejków z Lippia alba i L. origanoides oraz Oreganum vulgare i Artemi­sia vulgaris w stosunku do wirusa żółtej febry [46]. Ponadto wykazano, że olejki z L. alba oraz L. citriodora inaktywują wirusa Denga, uniemożliwiając jego adsorpcję do komórki gospodarza [52], a olejki z L. turbinata i L. junelliana działają z kolei względem innego wirusa egzotycznych gorączek – wirusa Junin [25].

Aktywność przeciwgrzybicza i przeciwpasożytnicza EO

Powszechnie znany ze swoich właściwości przeciwgrzy­biczych jest TTO. Wykazuje on, a także jego poszczególne składniki – α-pinen, β-pinen, α-terpineol, linalol, terpi­nen-4-ol, 1,8-cyneol, działanie grzybostatyczne względem dermatofitów, takich jak Trichophyton mentagrophytes, T. rubrum, czy Microsporum gypseum i M. canis. Jest ponadto inhibitorem wzrostu innych grzybów pleśniowych, które mogą być patogenne dla ludzi, np. Aspergillus niger i A. fla­vus, przy czym grzyby nitkowate są znacznie mniej wraż­liwe niż grzyby drożdżoidalne. Wykazano też podatność kilkudziesięciu szczepów Malassezia furfur (Pityrosporum ovale) wyizolowanych ze skóry z łojotokowym zapaleniem oraz łupieżem pstrym na działanie TTO [36]. Olejek ten hamuje również wzrost drożdżaków z rodzaju Candida, np. C. tropicalis, C. albicans, czy C. krusei [28]. Również EO roślin należących do rodzaju Heracleum przejawiają aktywność przeciwgrzybiczą wobec szczepów Candida, zwłaszcza C. glabrata [33]. Oba enancjomery karwonu – D-karwon (składnik EO kminku Carum carvi i kopru ogrodowego Ane­thum graveolens) oraz L-karwon (składnik EO mięty zielo­nej Mentha spicata) [19] są aktywne wobec wielu gatunków grzybów patogennych dla człowieka. Karwon, również aldehyd berylowy, hamują transformację C. albicans do postaci nitkowatej, która jest odpowiedzialna za właści­wości patogenne, natomiast α-terpinen wykazuje aktyw­ność podobną do powszechnie stosowanych leków prze­ciwgrzybiczych [54]. Także EO z Rosmarinus officinalis oraz Salvia officinalis są aktywne przeciwko grzybom z rodzaju Candida oraz Trichophyton [9]. Wykazano, że tymol działa około trzy razy silniej względem rodzajów Aspergillus, Pe­nicillium, Cladosporium, Trichoderma, Rhizopus (przy porów­naniu wartości MIC) niż olejek tymiankowy (Thymus sp.), z którego związek ten jest izolowany. Najbardziej wrażliwe są szczepy Chaetomium globosum, natomiast najbardziej oporne okazały się gatunki z rodzaju Mucor. Tymol dzia­ła również na wyjątkowo oporny gatunek Cryptococcus neoformans, a także na wiele dermatofitów [64]. Udowod­niono również przeciwgrzybicze działanie olejków z owo­ców cytrusowych względem A. niger, A. flavus, Penicillium chrysogenum oraz P. verrucosum. Olejek pomarańczowy był najbardziej aktywny wobec A. niger, mandarynkowy – A. flavus, a grapefruitowy względem P. chrysogenum i P. verrucosum [77]. Monoterpeny, takie jak nerol, geraniol, cytronelol, tymol oraz aldehyd cynamonowy całkowicie hamowały rozwój A. flavus oraz wytwarzanie aflatoksyn in vitro [43]. Inne doniesienia potwierdzają, że gatunek ten jest bardziej wrażliwy na tymol, eugenol i karwakrol niż na cytral [41]. W związku z tym olejki eteryczne ro­ślin cytrusowych mogłyby być w przyszłości stosowane jako alternatywa dla sztucznych, chemicznych dodatków wykorzystywanych w przemyśle spożywczym do ochrony przed zakażeniami grzybiczymi [77].

Badania przeprowadzone na drożdżach Saccharomyces ce­revisiae wykazały, że cytotoksyczność niektórych EO zale­ży przede wszystkim od ich składu chemicznego oraz fazy wzrostu komórek – komórki dzielące się są bardziej wraż­liwe [11,60]. Terapia przeciwko grzybom chorobotwór­czym z wykorzystaniem EO lub ich niektórych składników jest niewątpliwie obiecująca, jednak poważnym ograni­czeniem może być konieczność stosowania dużych ilości EO do osiągnięcia efektu terapeutycznego. Konsekwencją mogą być liczne działania niepożądane [54].

Ponadto istnieją doniesienia o tym, że naturalne sub­stancje pochodzenia roślinnego, zawarte w olejkach ete­rycznych mogą być efektywnymi terapeutykami o du­żej wybiórczości i skuteczności działania wobec różnego rodzaju pasożytów. Mentol wykazuje aktywność wobec świdrowców z rodzaju Trypanosoma [38]. Monoterpeny, takie jak espintanol i O-metylespintanol, wyizolowane z olejku Oxandra espintana, opisano jako skuteczne prze­ciwko pierwotniakom z rodzaju Leishmania i Trypanosoma [32]. Dowiedziono również, że tymol oraz jego syntetycz­ne pochodne są aktywne względem wiciowców z rodzaju Leishmania i nie wykazują właściwości toksycznych przy doustnym podawaniu zwierzętom doświadczalnym [58].

Aktywność przeciwzapalna EO

Liczne badania przeprowadzone in vitro oraz in vivo dowio­dły, iż EO oraz ich terpenowe składniki wykazują właści­wości przeciwzapalne oraz immunoregulacyjne. Niektó­re olejki mogą być inhibitorami enzymów oraz hamować syntezę i uwalnianie mediatorów związanych z reakcjami immunologicznymi ustroju. Wśród badanych in vitro mo­noterpenów D-limonen, terpinen, β-kariofilen, germakren D, α-bisabolol, trans-nerolidol, farnesol oraz octan cytrone­lolu najsilniej obniżały aktywność enzymu 5-LOX. Słabsze działanie względem tego enzymu przejawiały terpeny, takie jak α-pinen oraz octan geranylu [7]. Również olejki z Aloe barbadensis, Illicium verum, Eucalyptus globulus, Juniperus com­munis, Lavandula officinalis, Citrus aurantium subsp. bergamia, Cinnamomum zeylanicum, Thymus vulgaris, w których do­minują inne monoterpeny – p-cymen, tymol, 1,8-cyneol, octan linalilu oraz eugenol okazały się silnymi inhibitorami 5-LOX [78]. Z kolei olejek z korzeni Lithospermum erythror­hizon znacząco hamował aktywność enzymu COX-2, katali­zującego reakcje szlaku przemian kwasu arachidonowego, ale nie miał istotnego wpływu na aktywność COX-1 [35].

Podobnie selektywne działanie tylko względem COX-2, które polegało na hamowaniu ekspresji genu tego enzy­mu zaobserwowano w przypadku eugenolu, w stymulo­wanych LPS mysich makrofagach linii RAW264.7. Ponadto monoterpen ten okazał się silnym inhibitorem wytwa­rzania prostaglandyny PGE2 [37]. Wykazano również, że inne komponenty EO, takie jak tymol czy karwakrol, ha­mowały aktywność cyklooksygenaz [42]. Rozległe działanie przeciwzapalne przejawia także 1,8-cyneol (czyli eukalip­tol z olejku eukaliptusowego). Jest on inhibitorem szlaku przemian kwasu arachidonowego oraz wytwarzania cyto­kin prozapalnych przez aktywowane ludzkie monocyty.

Wykazuje również działanie mukolityczne [34]. Terpinen­-4-ol, główny składnik TTO oraz cyneol i jego pochodne, występujące w wielu EO również hamują wytwarzanie me­diatorów prozapalnych, takich jak PGE2, TNF-α czy inter­leukina 1β [29,61]. Olejek z mirtu zwyczajnego (Myrtus com­munis) oraz olejek pomarańczowy wykazują właściwości przeciwzapalne przez hamowanie uwalniania TNF-α oraz GM-CSF przez aktywowane LPS ludzkie makrofagi alwe­olarne in vitro [34]. Wykorzystując szczurzy model obrzę­ku indukowanego karageniną wykazano, że linalol oraz octan linalilu mogą zmniejszać stan zapalny oraz obrzęki [55]. Dowiedziono, że EO z Abies koreana (jodła koreańska), zawierający głównie limonen, α-pinen oraz octan bornylu hamował uwalnianie mediatorów stanu zapalnego, takich jak NO czy PGE2, przez obniżenie ekspresji genów kodu­jących prozapalne enzymy iNOS i COX-2, biorące udział w syntezie wspomnianych mediatorów [79]. Również EO z liści Juniperus oxycedrus (główny składnik to α-pinen) wy­kazywał zdolność do zmniejszania wytwarzania NO indu­kowanej przez IL-1. Olejek eteryczny z Cinnamomum osmo­phloem (cynamonowiec) hamuje wydzielanie IL-6 i IL-1ß przez stymulowane LPS mysie makrofagi J774A.1 [48] oraz ludzkie monocyty [18], a także wytwarzanie prostaglan­dyny PGE2 i NO przez makrofagi RAW 264.7. Przypuszcza się, że za przeciwzapalną aktywność odpowiadają główne składniki tego olejku – aldehyd cynamonowy i tlenek ka­riofilenu, jak również borneol, octan borneolu, eugenol i β-kariofilen [17]. Olejek z Cryptomeria japonica (najważ­niejsze jego komponenty to elemol, eudesmol, sabinen) również okazał się inhibitorem wytwarzania IL-1β, IL-6 oraz TNF-α w komórkach linii RAW 264.7 aktywowanych LPS [73]. Podobnie geranial i neral, będące głównymi skład­nikami olejku z Cymbopogon citratus, wykazują zdolność do hamowania syntezy cytokin prozapalnych, takich jak IL-1β oraz IL-6 w mysich makrofagach stymulowanych LPS [65]. Dowiedziono, że EO nie tylko mogą bezpośrednio hamować wydzielanie cytokin prozapalnych, ale również zwiększają ekspresję cytokin przeciwzapalnych, takich jak IL-4 i IL-10. Przykładem jest wielokrotnie już wspomniany TTO [14].

EO oraz ich terpenowe składniki mają również właściwo­ści immunostymulujące. Badania przeprowadzone in vivo (w modelu mysim) dowiodły, że olejek lawendowy (Lavan­dula angustifolia) znacząco stymuluje wytwarzanie prze­ciwciał, nasila angiogenezę w śledzionie oraz zwiększa liczbę i aktywność granulocytów we krwi, czyli wzmacnia odporność zarówno humoralną jak i komórkową orga­nizmu [39]. Podobne działanie zaobserwowano również w przypadku TTO [39,69]. W badaniach klinicznych in­halacje z wykorzystaniem wymienionych olejków u osób cierpiących na bakteryjne infekcje dróg oddechowych powodowały złagodzenie objawów, stwierdzono również brak bakterii w plwocinie pacjentów oraz wzmożoną ak­tywność granulocytów [39].

Podsumowanie

Współczesna medycyna poszukuje nowych sposobów leczenia wielu chorób infekcyjnych (bakteryjnych, wi­rusowych), pasożytniczych oraz grzybiczych. Pomimo znaczącego postępu w ostatnich dekadach, niepowodze­nia w terapii chorób infekcyjnych oraz narastająca leko­oporność wielu groźnych szczepów mikroorganizmów są jednym z najpoważniejszych wyzwań nowoczesnej medycyny, co zmusza do poszukiwania nowych, bardziej skutecznych metod leczenia. Szeroki zakres aktywno­ści biologicznej i farmakologicznej EO (właściwości prze­ciwbakteryjne, przeciwwirusowe, przeciwgrzybicze oraz przeciwpasożytnicze) sprawia, iż w niedalekiej przyszło­ści mogą się one okazać dobrą alternatywą dla środków syntetycznych powszechnie stosowanych w lecznictwie. Ponadto silne właściwości immunostymulujące czy prze­ciwzapalne są dodatkowymi atutami EO, znacznie zwięk­szającymi ich walory terapeutyczne, nie tylko w leczeniu chorób infekcyjnych. Wykorzystanie naturalnych sub­stancji zawartych w EO, dzięki dostępności metod ana­litycznych pozwalających na identyfikację oraz izolację nieznanych dotychczas potencjalnych substancji leczni­czych pochodzenia roślinnego może w przyszłości być pomocne w terapii tych schorzeń. Obiecujące wyniki ba­dań in vitro uzasadniają konieczność i zachęcają do prowa­dzenia dalszych analiz, które pozwolą na potwierdzenie ich skuteczności in vivo oraz ocenę ewentualnych działań niepożądanych, a w konsekwencji umożliwią wykorzy­stanie olejków eterycznych w profilaktyce i leczeniu na znacznie szerszą skalę niż do tej pory.

PIŚMIENNICTWO

[1] Ahmadi F., Sadeghi S., Modarresi M., Abiri R., Mikaeli A.: Chemical composition, in vitro antimicrobial, antifungal and antioxidant activities of the essential oil and methanolic extract of Hymenocrater longiflorus Benth. of Iran. Food Chem. Toxicol., 2010; 48:1137-1144
[PubMed]  

[2] Allahverdiyev A., Duran N., Ozguven M., Koltas S.: Antiviral activity of the volatile oils of Melissa officinalis L. against Herpes simplex virus type-2. Phytomedicine, 2004; 11: 657-661
[PubMed]  

[3] Angioni, A., Barra, A., Coroneo, V., Dessi, S., Cabras, P.: Chemical composition, seasonal variability, and antifungal activity of Lavandula stoechas L. ssp. stoechas essential oils from stem/leaves and flowers. J. Agric. Food Chem., 2006; 54: 4364-4370
[PubMed]  

[4] Armaka M., Papanikolaou E., Sivropoulou A., Arsenakis M.: Antiviral properties of isoborneol, a potent inhibitor of herpes simplex virus type 1. Antiviral Res., 1999; 43: 79-92
[PubMed]  

[5] Bakkali F., Averbeck S., Averbeck D., Idaomar M.: Biological effect of essentials oils – a review. Food Chem. Toxicol., 2008; 46: 446-475
[PubMed]  

[6] Barra A., Coroneo V., Dessi S., Cabras P., Angioni A.: Chemical variability, antifungal and antioxidant activity of Eucalyptus camaldulensis essential oil from Sardinia. Nat. Prod. Commun., 2010; 5: 329-335
[PubMed]  

[7] Baylac S., Racine P.: Inhibition of 5-lipoxygenase by essential oils and other natural fragrant extracts. Int. J. Aromather., 2003; 13: 138-142
[Abstract]  

[8] Bourne K.Z., Bourne N., Reising S.F., Stanberry L.R.: Plant products as topical microbicide candidates: assessment of in vitro and in vivo activity against herpes simplex virus type 2. Antiviral Res., 1999; 42: 219-226
[PubMed]  

[9] Bozin B., Mimica-Dukic N., Samojlik I., Jovin E.: Antimicrobial and antioxidant properties of rosemary and sage (Rosmarinus officinalis L. and Salvia officinalis L., Lamiaceae) essential oils. J. Agric. Food Chem., 2007; 55: 7879-7885
[PubMed]  

[10] Brehm-Stecher F., Johnson E.A.: Sensitization of Staphylococcus aureus and Escherichia coli to antibiotics by the sesquiterpenoids nerolidol, farnesol, bisabolol and apritone. Antimicrob. Agents Chemother., 2003; 47: 3357-3360
[PubMed]  [Full Text HTML]  [Full Text PDF]  

[11] Bruni R., Medici A., Andreotti E., Fantin C., Muzzoli M., Dehesa M.: Chemical composition and biological activities of Isphingo essential oil, a traditional Ecuadorian spice from Ocotea quixos (Lam.) Kosterm. (Lauraceae) flower calices. Food Chem., 2003; 85: 415-421
[Full Text PDF]  

[12] Burke B.E., Baillie J.E., Olson R.D.: Essential oil of Australian lemon myrtle (Backhousia citriodora) in the treatment of molluscum contagiosum in children. Biomed. Pharmacother., 2004; 58: 245-247
[PubMed]  

[13] Burt S.: Essential oils: their antibacterial properties and potential applications in foods – a review. Int. J. Food Microbiol., 2004; 94: 223-253
[PubMed]  

[14] Caldefie-Chezet F., Fusillier C., Jarde T., Laroye H., Damez M., Vasson M.P., Guillot J.: Potential anti-inflammatory effects of Melaleuca alternifolia essential oil on human peripheral blood leukocytes. Phytother. Res., 2006; 20: 364-370
[PubMed]  

[15] Carson C.F., Cookson B.D., Farrelly H.D., Riley T.V.: Susceptibility of methicillin-resistant Staphylococcus aureus to the essential oil of Melaleuca alternifolia. J. Antimicrob. Chemother., 1995; 35: 421-424
[PubMed]  [Full Text HTML]  [Full Text PDF]  

[16] Cermelli C., Fabio A., Fabio G., Quaglio P.: Effect of Eucalyptus essential oil on respiratory bacteria and viruses. Curr. Microbiol., 2008; 56: 89-92
[PubMed]  

[17] Chao L.K., Hua K.F., Hsu H.Y., Cheng S.S., Lin I.F., Chen C.J., Chen S.T., Chang S.T.: Cinnamaldehyde inhibits pro-inflammatory cytokines secretion from monocytes/macrophages through suppression of intracellular signalling. Food Chem. Toxicol., 2008; 46: 220-231
[PubMed]  

[18] Chao L.K., Hua K.F., Hsu H.Y., Cheng S.S., Liu J.Y., Chang S.T.: Study on the anti-inflammatory activity of essential oil from leaves of Cinnamomum osmophloeum. J. Agric. Food Chem., 2005; 53: 7274-7278
[PubMed]  

[19] de Carvalho C.C., da Fonseca M.M.: Carvone: why and how should one bother to produce this terpene. Food Chem., 2006; 95: 413-422
[Full Text PDF]  

[20] De Martino L., De Feo V., Fratianni F., Nazzaro F.: Chemistry, antioxidant, antibacterial and antifungal activities of volatile oils and their components. Nat. Prod. Commun., 2009; 4: 1741-1750
[PubMed]  

[21] Dorman H.J., Deans S.G.: Antimicrobial agents from plants: antibacterial activity of plant volatile oils. J. Appl. Microbiol., 2000; 88: 308-316
[PubMed]  

[22] Dorman H.J., Figueiredo A.C., Barroso J.G., Deans S.G.: In vitro evaluation of antioxidant activity of essential oils and their components. Flavour Fragr. J., 2000; 15: 12-16
[Full Text PDF]  

[23] García C.C., Talarico L., Almeida N., Colombres S., Duschatzky C., Damonte E.B.: Virucidal activity of essential oils from aromatic plants of San Luis, Argentina. Phytother. Res., 2003; 17: 1073-1075
[PubMed]  

[24] Gardner J.F., Peel M.M.: Principles of chemical disinfection. W: Introduction to Sterilization, Disinfection and Infection Control, red: Gardner J.F., Peel M.M. Churchill Livingstone, London 1991, 170-192

[25] Grabowska K., Janeczko Z.: Olejki eteryczne o aktywności przeciwwirusowej. Aromaterapia, 2009; 15: 9-18

[26] Gustafson J.E., Liew Y.C., Chew S., Markham J.L., Bell H.C., Wyllie S.G., Warmington J.R.: Effects of tea tree oil on Escherichia coli. Lett. Appl. Microbiol., 1998; 26: 194-198
[PubMed]  

[27] Hada T., Shiraishi A., Furuse S., Inoue Y., Hamashima H., Matsumoto Y., Masuda K., Shiojima K., Shimada J.: Inhibitory effects of terpenes on the growth of Staphylococcus aureus. Nat. Med., 2003; 57: 64-67

[28] Hammer K.A., Carson C.F., Riley T.V.: Antifungal activity of the components of Melaleuca alternifolia (tea tree) oil. J. Appl. Microbiol, 2003; 95: 853-860
[PubMed]  

[29] Hart P.H., Brand C., Carson C.F., Riley T.V., Prager R.H., Finlay-Jones J.J.: Terpinen-4-ol, the main component of the essential oil of Melaleuca alternifolia (tea tree oil), suppresses inflammatory mediator production by activated human monocytes. Inflamm. Res., 2000; 49: 619-626
[PubMed]  

[30] Hayashi K., Imanishi N., Kashiwayama Y., Kawano A., Terasawa K., Shimada Y., Ochiai H.: Inhibitory effect of cinnamaldehyde, derived from Cinnamomi cortex, on the growth of influenza A/PR/8 virus in vitro and in vivo. Antiviral Res., 2007; 74: 1-8
[PubMed]  

[31] Helander I.M., Alakomi H.L., Latva-Kala K., Mattila-Sandholm T., Pol I., Smid E.J., Gorris L.G.M., Von Wright A.: Characterization of the action of selected essential oil components on Gram-negative bacteria. J. Agric. Food Chem., 1998; 46: 3590-3595

[32] Hocquemiller R., Cortes D., Arango G.J., Myint S.H., Cavé A., Angelo A., Munoz V., Fournet A.: Isolation and synthesis of espintanol, a new antiparasitic monoterpene. J. Nat. Prod., 1991; 54: 445-452
[PubMed]  

[33] Iscan G., Ozek T., Ozek G., Duran A., Basser K.H.: Essential oils of three species of Heracleum. Anticandidal activity. Chem. Nat. Comp., 2004; 40: 544-546

[34] Juergens U.R., Dethlefsen U., Steinkamp G., Gillissen A., Repges R., Vetter H.: Anti-inflammatory activity of 1.8-cineol (eucalyptol) in bronchial asthma: a double-blind placebo-controlled trial. Respir. Med., 2003; 97: 250-256
[PubMed]  

[35] Kawata J., Kameda M., Miyazawa M.: Cyclooxygenase-2 inhibitory effects and composition of the volatile oil from the dried roots of Lithospermum erythrorhizon. J. Nat. Med., 2008; 62: 239-243
[PubMed]  

[36] Kędzia B., Alkiewicz J., Han S.: Znaczenie olejku z drzewa herbacianego w fitoterapii. Cz. I. Skład olejku i jego właściwości biologiczne. Post. Fitoterapii, 2000; 2: 36-40

[37] Kim S.S., Oh O.J., Min H.Y., Park E.J., Kim Y., Park H.J., Han Y.N., Lee S.K.: Eugenol suppresses cyclooxygenase-2 expression in lipopolysaccharide-stimulated mouse macrophage RAW264.7 cells. Life Sci., 2003; 73: 337-348
[PubMed]  

[38] Kiuchi F., Itano Y., Uchiyama N., Honda G., Tsubouchi A., Nakajima-Shimada J., Aoki T.: Monoterpene hydroperoxides with trypanocidal activity from Chenopodium ambrosioides. J. Nat. Prod., 2002; 65: 509-512
[PubMed]  

[39] Konopacka-Brud I.: Immunotropowe działanie olejków eterycznych z drzewa herbacianego (Melaleuca alternifolia) i lawendowego (Lavandula angustifolia). Aromaterapia, 2001; 7: 20-21

[40] Loizzo M.R., Saab A.M., Tundis R., Statti G.A., Menichini F., Lampronti I., Gambari R., Cinatl J., Doerr H.W.: Phytochemical analysis and in vitro antiviral activities of the essential oils of seven Lebanon species. Chem. Biodivers., 2008; 5: 461-470
[PubMed]  

[41] López-Malo A., Alzamora S.M., Palou E.: Aspergillus flavus growth in the presence of chemical preservatives and naturally occurring antimicrobial compounds. Int. J. Food Microbiol., 2005; 99: 119-128
[PubMed]  

[42] Lutomirski J., Kędzia B.: Ocena działania olejków eterycznych i ich składników w aspekcie działania przeciwzapalnego i immunostymulującego. Post. Fitoterapii, 2000; 1: 32-35

[43] Mahmoud A.L.: Antifungal action and antiaflatoxigenic properties of some essential oil constituents. Lett. Appl. Microbiol., 1994; 19: 110-113
[PubMed]  

[44] Masotti V., Juteau F., Bessiere J.M., Viano J.: Seasonal and phenological variations of the essential oil from the narrow endemic species Artemisia molinieri and its biological activities. J. Agric. Food Chem., 2003; 51: 7115-7121
[PubMed]  

[45] Mazzanti G., Battinelli L., Pompeo C., Serrilli A.M., Rossi R., Sauzullo I., Mengoni F., Vullo V.: Inhibitory activity of Melissa officinalis L. extract on Herpes simplex virus type 2 replication. Nat. Prod. Res., 2008; 22: 1433-1440
[PubMed]  

[46] Meneses R, Ocazionez R.E, Martínez J.R, Stashenko E.E.: Inhibitory effect of essential oils obtained from plants grown in Colombia on yellow fever virus replication in vitro. Ann. Clin. Microbiol. Antimicrob., 2009; 8: 8
[PubMed]  [Full Text HTML]  [Full Text PDF]  

[47] Minami M., Kita M., Nakaya T., Yamamoto T., Kuriyama H., Imanishi J.: The inhibitory effect of essential oils on Herpes simplex virus type-1 replication in vitro. Microbiol. Immunol., 2003; 47: 681-684
[PubMed]  

[48] Neves A.; Rosa S.; Gonçalves J.; Rufino A.; Judas F.; Salgueiro L.; Lopes M.C.; Cavaleiro C.; Mendes A.F.: Screening of five essential oils for identification of potential inhibitors of IL-1-induced NF-κB activation and NO production in human chondrocytes: characterization of the inhibitory activity of α-pinene. Planta Med., 2010; 76: 303-308
[PubMed]  

[49] Nostro A., Blanco A.R., Cannatelli M.A., Enea V., Flamini G., Morelli I., Roccaro A.S., Alonzo V.: Susceptibility of methicillin-resistant staphylococci to oregano essential oil, carvacrol and thymol. FEMS Microbiol. Lett., 2004; 230: 191-195
[PubMed]  

[50] Nostro A., Sudano Roccaro A., Bisignano G., Marino A., Cannatelli M.A., Pizzimenti F.C., Cioni P.L., Procopio F., Blanco A.R.: Effects of oregano, carvacrol and thymol on Staphylococcus aureus and Staphylococcus epidermidis biofilms. J. Med. Microbiol., 2007; 56: 519-523
[PubMed]  [Full Text HTML]  [Full Text PDF]  

[51] Nowak G., Nawrot J.: Surowce roślinne i związki naturalne stosowane w chorobach układu oddechowego. Herba Polonica, 2009; 55: 178-213

[52] Ocazionez R.E, Meneses R., Torres F.A., Stashenko E.: Virucidal activity of Colombian Lippia essential oils on dengue virus replication in vitro. Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 2010; 105: 304-309
[PubMed]  [Full Text HTML]  [Full Text PDF]  

[53] Oussalah M., Caillet S., Lacroix M.: Mechanism of action of Spanish oregano, Chinese cinnamon, and savory essential oils against cell membranes and walls of Escherichia coli O157:H7 and Listeria monocytogenes. J. Food Prot., 2006; 69: 1046-1055
[PubMed]  

[54] Paduch R., Kandefer-Szerszeń M., Trytek M., Fiedurek J.: Terpenes: substances useful in human healthcare. Arch. Immunol. Ther. Exp., 2007; 55: 315-327
[PubMed]  

[55] Peana A.T., D’Aquila P.S., Panin F., Serra G., Pippia P., Moretti M.D.: Anti-inflammatory activity of linalool and linalyl acetate constituents of essential oils. Phytomedicine, 2002; 9: 721-726
[PubMed]  

[56] Raman A., Weir U., Bloomfield S.F.: Antimicrobial effects of tea-tree oil and its major components on Staphylococcus aureus, Staph. epidermidis and Propionibacterium acnes. Lett. Appl. Microbiol.,1995; 21: 242-245
[PubMed]  

[57] Reichling J., Koch C., Stahl-Biskup E., Sojka C., Schnitzler P.: Virucidal Activity of a β-triketone-rich essential oil of Leptospermum scoparium (Manuka Oil) against HSV-1 and HSV-2 in cell culture. Planta Med., 2005; 71: 1123-1127
[PubMed]  

[58] Robledo S., Osorio E., Munoz D., Jaramillo L. M., Restrepo A., Arango G., Velez I.: In vitro and in vivo cytotoxicities and antileishmanial activities of thymol and hemisynthetic derivatives. Antimicrob. Agents Chemother., 2005; 49: 1652-1655
[PubMed]  [Full Text HTML]  [Full Text PDF]  

[59] Roller S., Ernest N., Buckle J.: The antimicrobial activity of high-necrodane and other lavender oils on methicillin-sensitive and -resistant Staphylococcus aureus (MSSA and MRSA). J. Altern. Complement. Med., 2009; 15: 275-279
[PubMed]  

[60] Sacchetti G., Maietti S., Muzzoli M., Scaglianti M., Manfredini S., Radice M., Bruni R.: Comparative evaluation of 11 essential oils of different origin as functional antioxidants, antiradicals and antimicrobials in food. Food Chem., 2005; 91: 621-632
[Full Text PDF]  

[61] Santos F.A. Rao V.S.: Antiinflammatory and antinociceptive effects of 1, 8-cineole a terpenoid oxide present in many plant essential oils. Phytother. Res., 2000; 14: 240-244
[PubMed]  

[62] Schelz Z., Molnar J., Hohmann J.: Antimicrobial and antiplasmid activities of essential oils. Fitoterapia, 2006; 77: 279-285
[PubMed]  

[63] Schnitzler P., Schuhmacher A., Astani A., Reichling J.: Melissa officinalis oil affects infectivity of enveloped herpesviruses. Phytomedicine, 2008; 159: 734-740
[PubMed]  

[64] Šegević-Klarić M., Kosalec I., Mastelić J., Piecková E., Pepeljnak S.: Antifungal activity of thyme (Thymus vulgaris L.) essential oil and thymol against moulds from damp dwellings. Lett. Appl. Microbiol., 2007; 44: 36-42
[PubMed]  

[65] Sforcin J.M., Amaral J.T., Fernandes A.Jr., Sousa J.P., Bastos J.K.: Lemongrass effects on IL-1β and IL-6 production by macrophages. Nat. Prod. Res., 2009; 23: 1151-1159
[PubMed]  

[66] Sikkema J., de Bont J.A., Poolman B.: Interactions of cyclic hydrocarbons with biological membranes. J. Biol. Chem., 1994; 269: 8022-8028
[PubMed]  [Full Text HTML]  [Full Text PDF]  

[67] Sikkema J., de Bont J.A., Poolman B.: Mechanisms of membrane toxicity of hydrocarbons. Microbiol. Rev., 1995; 59: 201-222
[PubMed]  [Full Text HTML]  [Full Text PDF]  

[68] Sivropoulou A., Nikolaou C., Papanikolaou E., Kokkini S., Lanaras T., Arsenakis M.: Antimicrobial, cytotoxic, and antiviral activities of Salvia fructicosa essential oil. J. Agric. Food Chem., 1997; 45: 3197-3201

[69] Skopińska-Różewska E., Sokolnicka I., Kleniewska D., Zwolska Z., Sommer E., Rogala E., Filewska M., Podsiadło B., Augustynowicz-Kopeć I., Konopacka-Brud I., Brud W.S.: Działanie immunotropowe i przeciwdrobnoustrojowe olejków eterycznych. W: red: Waluga J. Wpływ ksenobiotyków na układ odpornościowy. IRS, Olsztyn 1997, 127-136

[70] Stevensen C.J.: Aromatherapy in dermatology. Clin. Dermatol., 1998; 16: 689-694
[PubMed]  

[71] Trombetta D., Castelli F., Sarpietro M.G., Venuti V., Cristani M., Saija C.D.A., Mazzanti G., Bisignano G.: Mechanisms of antibacterial action of three monoterpenes. Antimicrob. Agents Chemother., 2005; 49: 2474-2478
[PubMed]  [Full Text HTML]  [Full Text PDF]  

[72] Trytek M., Paduch R., Fiedurek J., Kandefer-Szerszeń M.: Monoterpeny – stare związki, nowe zastosowania i biotechnologiczne metody ich otrzymywania. Biotechnologia, 2007; 1: 135-155
[Full Text PDF]  

[73] Tung Y.T., Chua M.T., Wang S.Y., Chang S.T.: Anti-inflammation activities of essential oil and its constituents from indigenous cinnamon Cinnamomum osmophloeum twigs. Bioresour. Technol., 2008; 99: 3908-3913
[PubMed]  

[74] Ultee A., Bennik M.H., Moezelaar R.: The phenolic hydroxyl group of carvacrol is essential for action against the food-borne pathogen Bacillus cereus. Appl. Environ. Microbiol., 2002; 68: 1561-1568
[PubMed]  [Full Text HTML]  [Full Text PDF]  

[75] Ultee A., Kets E.P.W., Smid E.J.: Mechanisms of action of carvacrol on the food-borne pathogen Bacillus cereus. Appl. Environ. Microbiol., 1999; 65: 4606-4610
[PubMed]  [Full Text HTML]  [Full Text PDF]  

[76] Viuda-Martos M., Navajas Y.R., Zapata E.S., Fernández-López J., Pérez-Alvarez J.A.: Antioxidant activity of essential oils of five spice plants widely used in a Mediterranean diet. Flavour Fragr. J., 2010; 25: 13-19

[77] Viuda-Martos M., Ruiz-Navajas Y., Fernández-López J., Pérez-Álvarez J.: Antifungal activity of lemon (Citrus lemon L.), mandarin (Citrus reticulata L.), grapefruit (Citrus paradisi L.) and orange (Citrus sinensis L.) essential oils. Food Control., 2008; 19: 1130-1138
[Full Text PDF]  

[78] Wei A., Shibamoto T.: Antioxidant/lipoxygenase inhibitory activities and chemical compositions of selected essential oils. J. Agr. Food Chem., 2010; 58: 7218-7225
[PubMed]  

[79] Yoon W.J., Kim S.S., Oh T.H., Lee N.H., Hyun C.G.: Abies koreana essential oil inhibits drug-resistant skin pathogen growth and LPS-induced inflammatory effects of murine macrophage. Lipids, 2009; 44: 471-476
[PubMed]  

[80] Zai-Chang Y., Bo-Chu W., Xiao-Sheng Y., Qiang W.: Chemical composition of the volatile oil from Cynanchum stauntonii and its activities of anti-influenza virus. Colloids Surf. B Biointerfaces, 2005; 43: 198-202
[PubMed]  

Autorzy deklarują brak potencjalnych konfliktów interesów.

Pełna treść artykułu